Подвійне запліднення
Зерна пилку, що потрапили на рильце тим чи іншим способом, починають проростати. Зерно розбухає, утворюється пилкова трубка з вегетативної клітини. Таким чином, починається проростання. Оболонка проривається в найбільш тонкому місці пилкової трубкою. З кінчика трубки виділяються спеціальні речовини. Вони розм`якшують тканини стовпчика і рильця.
Ядро генеративної і вегетативної клітини переходять в пильцевую трубку. Генеративная клітина ділиться і формує два спермія. Крізь микропиле (отвір в оболонці) семязачатка відбувається проникнення пилкової трубки в зародковий мішок. Усередині мішка трубка розривається, і весь її вміст виливається.
Потім відбувається злиття з яйцеклітиною одного з сперміїв. Таким чином, формується зигота, яка дає згодом початок насіннєвому зародку. Разом з цим відбувається злиття другого спермія з центральним ядром. Це призводить до формування триплоїдного ядра, що переходить в наслідку в тріплоідний ендосперм, який є вторинним.
Весь вищеописаний процес називається «подвійне запліднення у квіткових рослин».
Антиподи і синергіди (полярні ядра в зародковому мішку) після завершення процесу розчиняються, а інтегументом (покриви) утворюють насінну шкірку.
Подвійне запліднення у рослин було відкрито російським ученим С. Г. Навашиним.
У ході цього процесу ядра в зародковому мішку, як правило, набагато більші, ніж ядра сперміїв, що обумовлено знаходженням перших в інтерфазі (проміжній фазі). При цьому стан і форма ядер зародкового мішка можуть змінюватися. Так, у деяких складноцвітих вони можуть бути подовженими, іноді звитими, що не мають ядерець. Як правило, спермии представлені у вигляді округлих інтерфазних ядер з ядерця, в деяких випадках не мають відміну від структури жіночих ядер.
Подвійне запліднення може бути двох видів залежно від характеру об`єднання жіночих і чоловічих ядер.
Так, при премітотіческом процесі відбувається занурення ядра спермія в жіноче ядро, де відбувається деспіралізация (розкручування) хромосом. При цьому об`єднання наборів хромосом обох ядер здійснюється в інтерфазі.
Постмітотіческіх подвійне запліднення являє собою вступ жіночого і чоловічого ядра, зберігаючи оболонки, в профазу, яка завершується їх об`єднанням. Освіта інтерфазних ядер, які містять хромосомні набори, відбувається після того, як пройде перше мітотичний поділ в зиготі.
При подвійному заплідненні в яйцеклітині відбувається злиття двох гаплоїдних (містять половинні набори хромосом) ядер, тому зиготности ядро диплоїдно (з повним набором хромосом).
Залежно від числа полярних ядер, що містяться в центральній клітці, формується число хромосом ядер ендосперму.
Подвійне запліднення сприяє прояву переважаючих ознак в ендоспермі насіння (гібридних) ендосперму від батьківської рослини. При проникненні в зародковий мішок кількох пилкових трубок, в процесі беруть участь спермии з першої трубки, в інших трубках спермии дегенерують. Подвійне запліднення двома спермиями зустрічається вкрай рідко.
У ході декількох ембріологічних досліджень з використанням різних представників покритонасінних (складноцвітих, Лютикова, лілійних) Навашиним була доведена приналежність ендосперму, як і зародка, до статевого процесу у квіткових рослин. Дане явище властиве тільки покритонасінних представникам рослинного світу.
Необхідно відзначити, що робота Навашина дозволила внести ясність у питання про походження ендосперму. У наслідку висновки вченого отримали подальший розвиток.