Цикл Кребса - основні етапи та значення для біологічних систем

Основна маса хімічної енергії вуглецю вивільняється в аеробних умовах за участю кисню. Цикл Кребса називають ще циклом лимонної кислоти, або клітинним диханням. У розшифровці окремих реакцій цього процесу взяли участь багато вчених: А. Сент-Дьордь, А. Ленинджер, X. Кребс, ім`ям якого названо цикл, С. Є. Северин та інші.

Між анаеробним і аеробним розщепленням вуглеводів існує тісний корелятивний зв`язок. Перш за все, вона виражається в наявності піровиноградної кислоти, якою завершується анаеробне розщеплення вуглеводів і починається клітинне дихання (цикл Кребса). Обидві фази катализируются одними і тими ж ферментами. Хімічна енергія вивільняється при фосфорилировании, резервується у вигляді макроергів АТФ. У хімічних реакціях беруть участь одні й ті ж коферменти (НАД, НАДФ) і катіони. Відмінності полягають в наступному: якщо анаеробне розщеплення вуглеводів переважно локалізовано в гіалоплазме, то реакції клітинного дихання проходять в основному в мітохондріях.

При деяких умовах спостерігається антагонізм між обома фазами. Так, при наявності кисню швидкість реакції гліколізу різко зменшується (ефект Пастера). Продукти гліколізу можуть гальмувати аеробний обмін вуглеводів (ефект Кребтрі).

Цикл Кребса має цілий ряд хімічних реакцій, в результаті яких продукти розщеплювання вуглеводів окислюються до діоксиду вуглецю і води, а хімічна енергія акумулюється в макроергічних сполуках. Під час клітинного дихання утворюється «носій» - щавелевоуксусная кислота (щок). Надалі відбувається конденсація з «носієм» активованого залишку оцтової кислоти. Виникає трикарбоновихкислот - лимонна. В ході хімічних реакцій відбувається «оборот» залишку оцтової кислоти в циклі. З кожної молекули піровиноградної кислоти утворюється вісімнадцять молекул аденозінтріфосфатной кислоти. В кінці циклу вивільняється «носій», який вступає в реакцію з новими молекулами активованого залишку оцтової кислоти.

Цикл Кребса: реакції

Якщо кінцевим продуктом анаеробного розщеплення вуглеводів є молочна кислота, то під впливом лактатдегідрогенази вона окислюється до піровиноградної кислоти. Частина молекул піровиноградної кислоти йде на синтез «носія» щок під впливом ферменту піруваткарбоксілази і за наявності іонів Mg2 +. Частина молекул піровиноградної кислоти є джерелом утворення «активного ацетату» - ацетілкоензіма А (ацетил-КоА). Реакція здійснюється під впливом піруватдегідрогенази. Ацетил-КоА містить макроергічних зв`язків, в якій акумулюється близько 5-7% енергії. Основна маса хімічної енергії утворюється в результаті окислення «активного ацетату».

Під впливом цитратсинтетаза починає функціонувати власне Цикл Кребса, що призводить до утворення цитратной кислоти. Ця кислота під впливом аконітат-гідратази дегидрируются і перетворюється в цис-аконітову кислоту, яка після приєднання молекули води переходить в ізолімонная. Між трьома трикарбоновихкислот встановлюється динамічна рівновага.

Ізолімонная кислота окислюється до щавелевоянтарной, яка декарбоксилируется і перетворюється в альфа-кетоглутаровую кислоту. Реакція каталізується ензимом ізоцитратдегідрогенази. Альфа-кетоглутарова кислота під впливом ензиму 2-оксо- (альфа-кето) -глутаратдегідрогенази декарбоксилируется, в результаті чого утворюється сукцинил-КоА, що містить макроергічних зв`язків.

На наступній стадії сукцинил-КоА під дією ферменту сукцинил-коа-синтетази передає макроергічних зв`язків ГДФ (гуанозіндіфосфатной кислоті). ГТФ (гуанозінтріфосфатная кислота) під впливом ензиму ГТФ-аденілаткінази віддає макроергічних зв`язків АМФ (аденозінмонофосфатной кислоті). Цикл Кребса: формули - ГТФ + АМФ - ГДФ + АДФ.

Янтарна кислота під впливом ензиму сукцинатдегідрогенази (СДГ) окислюється до фумарової. Коферментом СДГ є флавінаденіндінуклеотід. Фумарат під впливом ферменту фумаратгідратази перетворюється в яблучну кислоту, яка в свою чергу окислюється, утворюючи щок. При наявності в реагуючій системі ацетил-КоА щок знову включається в цикл трикарбонових кислот.

Отже, з однієї молекули глюкози утворюється до 38 молекул АТФ (дві - за рахунок анаеробного гліколізу, шість - в результаті окислення двох молекул НАДmiddot-Н + Н +, які утворилися під час гликолитической оксіредукціі, і 30 - за рахунок ЦТК). Коефіцієнт корисної дії ЦТК дорівнює 0,5. Інша енергія розсіюється у вигляді теплоти. В ЦТК окислюється 16-33% Лактатний кислоти, інша її маса йде на ресинтез глікогену.